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Visuo-motorische Adaptation

Hermann von Helmholtz hat es erfunden: Wenn man durch eine Prismenbrille schaut, kann man sich rasch adaptieren, so daß man trotz dieser optischen Transformation wieder richtig greift. Spätere Experimentatoren haben es nicht bei Greifhandlungen o.ä. bewenden lassen. Stratton hat eine Woche lang eine Umkehrbrille getragen und schon nach kurzem trotz dieser Brille volle Handlungsfähigkeit erlangt. Was geschieht bei dieser Adaptation eigentlich? 

Eine weitverbreitete Ansicht ist, daß dabei die Wahrnehmung umlernt (z.B. Bedford). Eine erste Vermutung wäre, daß man lernt, die visuellen Eindrücke neu zu bewerten. Wenn das so wäre, müßte es ausreichen, eine Hand so lange zu trainieren, bis man damit wieder richtig greifen kann. Dann wäre der visuelle Eingang wieder richtig „geeicht“, und man könnte auch mit der anderen Hand richtig greifen. Während von Helmholtz noch berichtet, dies so beobachtet zu haben, sind sich heute die meisten Forscher darüber einig, daß das nicht so ist: Wenn man die linke Hand trainiert hat, kann die rechte noch lange nicht richtig greifen. Gelegentlich wird ein partieller Transfer berichtet, meist aber gar kein Transfer von der trainierten auf die untrainierte Hand.

Wenn also nicht einfach der visuelle Eingang neu geeicht wird, könnte es dann nicht etwas ähnliches sein: daß ein anderes Sinnesorgan neu geeicht wird, nämlich die Propriozeption der trainierten Gliedmaße? Könnte es sein, daß sie so umgeeicht wird, daß sie sich wieder in Übereinstimmung mit der transformierten visuellen Information befindet? Und bei der untrainierten Hand würde die Propriozeption eben nicht neu geeicht, mangels Erfahrung. In diesem Fall müßte die rechte Hand, wenn sie einmal austrainiert ist, auch andere Bewegungen ausführen können als die, mit der sie trainiert worden ist. Das haben wir in einem Experiment untersucht.


Abbildung 1: Versuchsaufbau
Die Versuchspersonen saßen vor einem Bildschirm (touch screen), auf dem an verschiedenen Positionen ein Kreuz gezeigt wurde. Sie hatten ihr Kinn auf eine Kinnstütze gelegt, die auf einem langen Querbalken montiert war. In der Ausgangsposition ruhten die Hände auf Tastern, so daß der Computer kontrollieren konnte, welche Hand benutzt wurde. Wenn nun die Instruktion (akustisch, über die Soundkarte) „rechts oben“ kam, mußte die Versuchsperson mit der rechten Hand den Taster loslassen, und das Kreuz berühren, aber von oberhalb des Balkens, also den Arm zunächst nach hinten schwingend. Es gab also für jede Hand zwei mögliche Bewegungspfade (Trajektorien), wie das Ziel zu erreichen war: von unten oder von oben.
    72 Versuchspersonen nahmen an dem Experiment teil. Jede Versuchsperson absolvierte 4 Blöcke:
  • Block 1: 20 Versuche mit offenen Augen (zur Eingewöhnung), dabei jede Hand und jede Trajektorie jeweils 5-mal,
  • Block 2: 20 Versuche (wieder 5x4) mit geschlossenen Augen (der Vortest, also: Kreuz anschauen, dann Augen schließen und versuchen zu treffen),
  • Block 3: 80 Versuche mit Prismenbrille, nur eine Hand und eine Trajektorie (80x1), mit offenen Augen, so daß diese Bewegung trotz Prismenbrille fehlerfrei ausgeführt wurde (die Adaptation),
  • Block 4: 20 Versuche identisch zu Block 2 (der Nachtest: ohne Prismenbirlle, Augen geschlossen, 5x4).

    • Die Versuchspersonen wurden zufällig einer von 4 Gruppen zugeteilt, entsprechend den vier möglichen Bewegungsmustern (links/rechts x oben/unten). Damit war festgelegt, welches der 4 Muster in Block 3 eintrainiert werden sollte.
Der eigentlich interessante Effekt ist der Unterschied zwischen Block 4 und Block 2. Hier erwartet man  einen negativen Nacheffekt, das heißt: hat die Versuchsperson mit der Prismenbrille gelernt, das Kreuz zu treffen, so wird sie es jetzt wieder nicht treffen, und dabei in die andere Richtung daneben liegen als bei den ersten Versuchen mit der Brille. Der Grund, warum man nicht den Effekt selber, sondern den negativen Nacheffekt betrachtet, ist einfach: So kann man zwei Situationen vergleichen, die absolut identisch sind (Block 2 und Block 4).

Betrachten wir aber zunächst die Daten in Block 2, also bevor irgendeine Beeinflußung durch die Prismenbrille stettfinden konnte. Die folgende Abbildung zeigt für die Trajektorie von unten (x-Achse) bzw. von oben (y-Achse) die horizontale Abweichung zwischen Treffpunkt und Zielpunkt in Millimetern. Dabei fällt auf, daß die linke Hand (gefüllte Kreise) eher Fehler nach links (negative Werte) erzielt, und die rechte Hand eher Fehler nach rechts. Das gilt offensichtlich für beide Trajektorien.


Abbildung 2: Horizontale Abweichungen in Block 2.
Interessant ist nun der Vergleich, welches Bewegungsmuster sich zwischen Vor- und Nachtest geändert hatte, wo also ein Einfluß der Adaptation zu messen sein würde. Betrachten wir zunächst die Daten der jeweils nicht adaptierten Hand. Die folgende Abbildunge zeigen für alle 72 Versuchspersonen die mittlere horizontale Abweichung des Treffpunktes vom Zielpunkt in Millimetern, und zwar für Block 2 auf der x-Achse, und für Block 4 auf der y-Achse.

Abbildung 3: Vergleich von Block 4 und Block 2 für die nicht adaptierte Hand.
Die Abweichungen in Block 4 sind deutlich mit denen von Block 2 korreliert, denn die Punkte ordnen sich auf einer Geraden an. Diese Gerade ist nicht gegen den Nullpunkt verschoben, das heißt, es hat keine Beeinflußung durch den Adaptationsblock (Block 3) gegeben. Da die Abweichungen von Block 4 und Block 2 korreliert sind, verschwinden sie teilweise, wenn man die Differenz Block 4 minus Block 2 ausrechnet. In der folgenden Abbildung wird nur noch diese Differenz betrachtet, und zwar für die nicht adaptierte Hand (oben) und für die adaptierte Hand (unten). Im oberen Histogramm erkennt man, daß für die andere Hand keine Beeinflußung stattgefunden hat: Die Verteilungen für beide Trajektorien sind mit einer Differenz von Null kompatibel.

Abbildung 4: Unterschied zwischen Block 4 und Block 2 in mm.
Obere Abbildung: Nicht adaptierte Hand. Der Effekt ist für beide Trajektorien mit Null kompatibel.
Untere Abbildung: Adaptierte Hand. Es gibt einen deutlichen Nacheffekt, der allerdings für die eingeüebte Trajektorie ungefähr doppelt so groß ist wie für die andere Trajektorie mit derselben Hand.
Im unteren Histogramm erkennt man hingegen deutlich den Einfluß des Adaptationsblocks: Die Differenz zwischen Block 4 und Block 2 ist für die adaptierte Hand nicht mit Null kompatibel. Für die adaptierte Hand ergibt sich im Mittel über alle Versuchspersonen eine Differenz von -46 mm für die adaptierte Trajektorie, und von -26 mm für die nicht adaptierte Trajektorie dieser Hand. Dieser Unterschied zwischen der adaptierten und der nicht adaptierten Trajektorie der adaptierten Hand ist signifikant.

Offensichtlich erfolgt die Adaptation spezifisch für die eingeübte Bewegung. Diese „erlernt“ die neuen Zusammenhänge (mit der Prismenbrille) und zeigt daher entsprechende umgekehrte Nacheffekte ohne Brille. Die nicht adaptierte Trajektorie derselben Hand zeigt dagegen einen deutlich geringeren Nacheffekt. Es ist charakteristisch, daß immerhin ein gewisser Transfer erfolgt: Die Bewegungsabläufe sind nicht vollständig verschieden, sondern verfügen über gewisse gemeinsame Komponenten.

Adaptation erfolgt also nicht einfach als Umlernen des „Sinnesorgans Propriozeption“. Am Beispiel des Umlernens nach optischen Transformationen zeigt sich deutlich, daß Lernen ein gesamtheitlicher Prozess ist, der Sinnesorgane und Motorik gleichermaßen betrifft:

Lernen erfolgt durch Handeln weiter

Es ist unplausibel, eine zentrale Repräsentation räumlichen Wissens zu unterstellen. Offensichtlich „weiß“ jeder Arm für sich, ja sogar jede Bewegung für sich, wo das Objekt ist. Wissen, wo der Stift ist, heißt, wissen, wie ich ihn mit der rechten Hand greifen kann, wie mit der linken unter Umgehung eines Hindernisses, wie ich darauf zeigen würde, etc.  Räumliches Wissen liegt verteilt vor, auf die verschiedenen Gliedmaßen, und sogar auf die verschiedenen Bewegungspfade. 

Diese Erkenntnis steht im Widerspruch zu unserem inneren Erleben: Wir erleben den Raum einheitlich. So löst z.B. eine Situation, wo der rechte Arm schon an eine optische Transformation gewöhnt wurde, und der linke noch nicht, keineswegs ein zwiespältiges Raumempfinden aus, obwohl des Raumwissen der rechten und der linken Gliedmaße in Konflikt steht. Ein weiterer Hinweis kommt von Stratton, der nach einer Woche eine perfekte Handlungsfähigkeit mit seiner Umkehrbrille erreicht hatte, aber immer noch die Welt phänomenal als auf dem Kopf stehend erlebte. Offensichtlich gibt es neben dem für das Handeln relevanten verteilten Raumwissen eine einheitliche, zentrale Repräsentation räumlichen Wissens, aber diese ist nicht Grundlage unseres Handelns. Als relativ späte Entwicklung der Evolution dient sie möglicherweise eher dem abstrakten Planen.
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Literatur

  • von Helmholtz, H. (1867). Handbuch der physiologischen Optik. Leipzig: Voss.
  • Stratton, G. (1897).Vision without inversion of the retinal image. Psychological Review, 4, 361-360.
  • Welch, R. B. (1978). Perceptual modification: Adapting to altered sensory environments. (Academic Press: New York).
  • Bedford, F. (1993). Perceptual Learning. In The psychology of learning and motivation, Vol. 30. D. Medin (Ed.). Academic Press, San Diego, CA, pp. 1-60
  • Martin, T.A.,  Keating, J.G., Goodkin, H.P., Bastian, A.J., and Thach, W.T. (1996). Throwing while looking through prisms. II. Specificity and storage of multiple gaze-throw calibrations. Brain, 119, 1199-1211.
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Christian Kaernbach Februar 2002.